晚古生代中国大陆与欧美地区植物群之间的差异及其原因


刘化清，袁剑英，苏　醒，完颜容，魏东涛
(中国石油天然气集团公司西北地质研究所，甘肃　兰州　730020)
沈光隆
(西北大学地质系，陕西　西安　710069)

摘　要：晚古生代同处于赤道或低纬度地带的中国大陆植物群与欧美地区同期植物群之间总存在一定的差异。中泥盆世—早石炭世维宪期，中国大陆以石松类的大量繁育和高度分异为显著特色，而同期的欧美地区植物群以古蕨类和前裸子植物为其主体；纳缪尔期—二叠纪，大量东亚型鳞木类植物及许多地方性植物属相继在中国大陆出现，使它和欧美植物群之间的差距进一步拉大。造成两地植物组分差异的主要原因可能与当时气候的经向变化有关(主要是两地距离古特提斯洋远近不同，从而导致湿度有别)。
关　键　词：中国大陆植物群；欧美植物群；差异及原因；晚古生代
中图分类号：Q914　文献标识码：A　文章编号：1001-8166(1999)03-0269-05

DIFFERENCES AND THEIR POSSIBLE REASONS
BETWEEN CHINESE AND EUROAMERICAN
FLORAS IN LATE PALAEOZOIC

LIU Huaqing,YUAN Jianying,SU Xing,
WAN Yanrong,WEI Dongtao
(Northwest Geology Research Institute,CNPC,Lanzhou 730020,China)
SHEN Guanglong
(Department of Geology,Northwest University,Xian 710060,China)

　　Abstract： Differences are obviously existed between the Chinese and Euroamerican floras in the late Palaeozoic.The Chinese middle-late Devonian floras were mainly occupied by the primitive lepidophytes including Lepidodendropsis,Protolepidodendron,Lepidosigillaria,Sublepidodendron and Leptophloeum.In contrast,the synchronous Euroamerican floras were dominated by ferns and progymnosperms,the common members of which are Hyenia,Reimannia,Rellimia,Archaeopteris,Rhacophyton and Aneurophyton.While primitive lepidophytes were relatively rare.
　　In Tournaisian-Visean,the Chinese floras were characterized by flourishing of the lepidophytes.Besides some primitive elements such as Lepidodendron volkmannianum and Lepidodendron Lossenii,a few oriental type species with relatively large leaf scars(i.e. Lepidodendron ninghsiaense,Bothrodendron ruchengense and Bothrodendron criculare)also appeared.In addition,the so-called Euroamerican Westphanian Flora members of Paripteris,Linopteris and Eusphenopteris have been found in the Chouniukou Formation of North Qilian Mountains.However,both the Tournaisian and the Visean floras in the Euroamerican massland were dominated by the primitive ferns with radiate venation,the most common elements are Adiantites,Anisiopteris,Fryopsis and Spathulopteris.
　　According to the above mentioned,“Procathaysian Flora” is suggested to represent the Chinese middle Devonian-Visean floras in this paper.
　　From Namurian to Permian,many typical oriental type lepidophytes(including Lepidodendron ninghsiaense,Lepidodendron oculus-felis,Lepidodendron posthumii and Cathaysiodendron nanpiaoense)and some endemic genera(Tingia,Conchophyllum,Gigantoperis,Emplectopteris,Lobatannularis)appeared one after another on the Chinese Composite Continents,suggesting that the gap between the Chinese and the Euroamerican floras enlarged and the famous Cathaysian Flora occured in this time.
　　The present authors believe to a great extent that it was the east-west climatic differentiation(mainly the change of humidity)that caused the differences between the two floras.Since the Caledonian orogeny at the end of Silurian,the North American plate,the European plate and the Gondwana continent collided in succession,and thus resulted in continuous growth of the united continent(Pangea).In this case ,the equatorial current and the trade wind of the ancient Tethys ocean had fewer and fewer effect on the hinterland and dry continental climate strengthened there.As a response,the mesophilous plants(ferns)were extremely prosperous.On the contrary,the Cathaysian continent was constituted by certain water surrounded small islands in the overwhelming majority of late Palaeozoic,so the humid maritime climate developped and the lepidophytes lushed.
　　Key words：The Chinese flora;The Euroamerican flora;Differentiation anpossiblereason;Late Palaeozoic.

1　中国大陆与欧美地区植物群之间的差异

　　一般认为，早石炭世之前，同位于赤道—低纬度地带的中国大陆(或称华夏复合大陆)植物群与欧美地区同期植物群在组分构成上是基本一致的，因此，将二者合称为欧美植物群，并认为晚石炭世—二叠纪华夏植物群是在欧美植物群的基础上分异演化而来的。通过本文研究，认为情况并非如此。
　　实际上，陆生植物自早志留世登陆以来，从晚志留世Ludlow期便开始了地理区系的分异演化，到晚志留世Prodoli期已有三分之势^〔1〕，这可能就是所谓晚古生代全球纬向上分别代表温—寒带和热带、亚热带的三大植物地理区系(即北半球的安加拉植物区、南半球的冈瓦纳植物区和赤道附近的“欧美植物区”)的雏形。
　　至中泥盆世，植物经向分带性已较明显，同处于赤道或低纬度地带的中国和欧美地区其植物组合已明显不同。此时，我国无论南北，均以产较多的石松类为其特征，Lepidodendropsis、Protolepidodendron、和Lepidosigillaria已相当丰富。蕨类和前裸子植物在中国十分贫乏，这里缺失欧美该期最具特征的Hyenia等植物。然而，同时代的欧美地区其植被情况与中国似乎正好相反，该区以生长蕨类和前裸子植物为主要特征，包括Hyenia、Triloboxylon、Cairoa、Reimannia、Actinoxylon、Rhacophyton、Cladoxylon、Rellimia和Aneurophyton等。石松类所占比例很少，与我国相同的属只有 Protolepidodendron。
　　晚泥盆世，我国仍保持石松类占优势的特点，主要分子有 Leptophloeum rhombicum、Lepidodendropsis hirmeri、L.theodori、Sublepidodendron mirabile、Sublep.wusihense和 Stigmaria ficoides。蕨类和前裸子植物数量少，能确切鉴定到种的只有Sphenopteris taihuense、Archaeopteris roemeriana和Callixylon newberryi等不多几个种。欧美地区此时虽开始零星出现石松类植物，但仍然以蕨类和前裸子植物占主导地位，包括Archaeopteris、Callixylon、Sphenopteris和Aneurophyton的许多种^〔2〕。石松类只有Cyclostigma brevifolium等很少的代表分子。欧美晚泥盆世完全缺乏在中国晚泥盆世相当丰富并被视为植物组合代表成员的Lepidodendropsis hirmeri和Sublepidodendron mirabile，这两种植物在欧美地区被当作石炭世的标志分子，它们在我国的始现时间较欧美要早。如此看来，中晚泥盆世，中国的优势植物一直是石松类，而欧美一直是蕨类和前裸子植物，两地植物组构差异明显。
　　早石炭世杜内期和维宪期，尽管两地植物群中有一些相同分子，如Lepidodendropsis、Sublepidodendron、Archaeocalamites和Triphyllopteris等，但差异仍然是显而易见的，表现在中国有植物化石产出记录的华南、东北和西北地区均以石松类特别是鳞木类的大量繁盛为显著特色，除叶痕较小的古老类型如Lepidodendron volkmannianum、L.Lossenii外，叶痕较大的东亚地方属种如L.ninghsiaense、Bothrodendron ruchengense和B.circulare等也开始出现。此时，具扇状叶脉的古老真蕨、种子蕨类在中国不发育，只有Cardiopteridium和Triphyllopteris Rhodeopteridium等属的少数种自维宪期开始出现。相反，欧美地区的植物群在早石炭世以具放射状叶脉的古相蕨类占主导地位，Adiantites、Anisopteris、Rhodeopteridium、Fryopsis、Sphenopt
eridium和Spathulopteris等在杜内期就已滋生并广泛分布，且种类较多。至维宪期，除上述分子继续大量繁育外， Sphenopteris、Neuropteris和Pecopteris等较为进化的具中脉的蕨类植物也已经有了很大的分异度。中国在维宪期虽也有具中脉的蕨类植物如 Paripteris和Linopteris，但它们与欧美区的植物在属性上是有很大差别的。显然，中国与欧美早石炭世植物群是各自继承了其泥盆纪植物群的总体特征，并在此基础上发展演化而来的。
　　李星学等^〔3〕在研究北祁连东段纳缪尔早期植物群时，已经注意到我国早石炭世植物群与欧美的不同，曾建议将我国西北地区维宪期—纳缪尔期以及华南同期植物群用“前华夏植物群”一名来代表，以区别于同期的欧美植物群。鉴于如上所述，至少从中泥盆世开始我国与欧美地区同期植物群之间就已经存在较为明显的差异，我们初步认为前华夏植物群的应用范围似乎也可以将我国中晚泥盆世及早石炭世杜内期植物群包括在内。前华夏植物群与欧美植物群是在各自的地区独立滋长繁衍、平行演化的。结合晚志留世全球植物地理区系已有三分之势的事实^〔1〕，我们推测，陆生植物自登陆以来，是在不同地区、不同的古气候和古生态条件下，沿着不同的路线各自独立演化的。
　　早晚石炭世之交的纳缪尔期，一些独具特色的地方性植物属如Tingia、Conchophyllum、Cathaysiodendron及大量鳞木类和偶脉羊齿类本地种如 L.oculus-felis、L.ninghsiaense、L.galeatum、Bothrodendron ruchengense、B.circulare、Paripteris kaipingiana、P.otozamioides Linopteris lepida、L.densissima、L.intricata等相继在中国东北、西北各地滋长繁衍，表明前华夏植物群在该期业已完成了向华夏植物群的过渡。晚石炭世，Tingia、Conchophyllum及Cathaysiodendron等东亚型鳞木进一步分异演化，种类不断增加，华夏植物群日趋成熟。
　　二叠纪，中国地方特有属Gigantopteris、Cathaysiopteris、Protoblechnum、Emplectopteris、Lobatannularia相继出现，东亚型鳞木继续发育，代表湿热环境的华夏植物群达到其发展史上的全盛时期。而此时的欧美地区植物群已表现出较为明显的适应干旱气候的特征，针叶型蕨类和松柏类Callipteris conferta、Walchia piniformis、Lebachia piniformis在各地广泛分布，适应潮湿环境的鳞木类基本绝灭^〔4〕。实际上，中植代松柏类Walchia和Lebachia在欧美地区晚石炭世斯蒂芬期就已经有较多的出现^〔5，6〕。据研究，华夏区的中植代始于早三叠世早期^〔7〕。显然，欧美地区中植代的出现时间比中国的要早得多。正因为如此，才使得梅因^〔8〕得出了产于早二叠世华夏含煤地层中的华夏植物群在外观上更象欧美地区的晚石炭世植物群而不像其早二叠世植物群的结论。
　　可见，整个晚古生代，同处于热带、亚热带的中国和欧美地区其植物群组成面貌一直有着比较明显的差异，而且随时间的推移这种差异有迅速增大的趋势。
2　存在差异的原因

　　我们知道，影响植物生长发育的因素虽然很多，但最主要的是气候条件(包括温度和湿度)，而地球上的气候条件通常是按三个方向变化的：纬向、经向和垂向。过去，古植物学家对植被受纬度变化的影响注意较多，而对受经度变化的影响常有所忽略，如将石炭—二叠纪全球植被按纬度变化划分为三大植物区，即北半球中高纬度的安加拉植物区、南半球中高纬度的冈瓦纳植物区和赤道—低纬度地带的“欧美植物区”。实际上，植被的分布受经向的影响也是不可忽视的，这种影响通常与陆地面积大小、离海远近、所处的大气环流位置、地形变化等因素有关。美洲西海岸现代植被的分布规律^〔9〕，及我国早中生代以来古植物地理分区界线的东段多向东北(近海)方向上翘的现象^〔10〕，均有力地表明了植被的分布受经向的控制也是十分显著的。
　　晚古生代的大部分时间内，中国大陆(或称华夏复合大陆)与欧美地区同处于赤道附近或低纬度的热带、亚热带地区，两地如上所述的植物组分差异显然不能用纬度变化来解释。我们认为这种差异是由经向变化(主要是由海洋向内陆的湿度变化)引起的。
　　地球由西向东旋转造成北半球移动的物体偏向行程右侧，南北球物体偏向左侧的科里奥利效应。由于科里奥利效应的影响，在地球热带、亚热带，信风及洋流都是自东而西运移，这势必造成热带、亚热带地区大陆东岸降雨多，而大陆西岸降雨少的气候格局，陆地面积越大，这种气候的东西差异也越大。比如当今的欧亚大陆除太平洋沿岸降雨充沛经常保持湿润以外，大陆腹地的大部分地区都明显处于大陆性气候的控制之下。
　　志留纪后期的加里东运动使本来面积就较大的北美板块与西欧板块碰撞对接形成面积更大的劳俄大陆，这一超级大陆的形成导致古特提斯洋的赤道暖流和信风对西欧和北美腹地的直接影响降低许多，造成该区降雨量的明显下降，气候类型开始向大陆性干旱气候转变，使喜好这种气候的古蕨类和前裸子植物Hyenia、Triloboxylon、Cairoa、Reimannia、Actinoxylon、Rhacophyton、Cladoxylon、Rellimia等在中泥盆世及Archaeopteris、Callixylon Sphenopteris
和Aneurophyton等在晚泥盆世的大量繁殖。泥盆纪末，属于冈瓦纳大陆的非洲北缘可能已经有一部分与劳俄大陆接触(或很靠近)，形成原始泛大陆的雏形，使古特提斯洋由东而西的洋流开始受阻不能畅通，欧美地区大陆性气候有所加强，导致喜中生环境的古蕨类如Adiantites、Anisiopteris、Rhodeopteridium、Fryopsis、Sphenopteridium和Spathulopteris在早石炭世占据了绝大部分的生存空间。纳缪尔期，随着冈瓦纳大陆的继续北漂并与劳俄大陆进一步拼合，古特提斯洋的西端完全闭合，形成一个向东开口的楔形洋面^〔3〕。这时，来自古特提斯洋的赤道暖流和热带、亚热带东风对欧美大陆大部分地区的影响已经相当微弱，加之阿巴拉契亚山系的形成有效地阻挡了海洋潮湿气流向大陆腹地的深入，大陆内地的降雨量进一步减少，致使这里与华夏复合大陆上晚石炭世的植被分异更趋明显，以本地特有植物属Tingia、Conchophyllum、Cathaysiodendron及大量鳞木类和偶脉羊齿类本地种如Lepidodendron oculus-felis、L.ninghsiaense、L.galeatum、Bothrodendron ruchengense、B.circulare、Paripteris kaipingiana、P.otozamioides、Linopteris lepida、L.densissima、L.intricata为显著特色的华夏植物群在该期赫然独立于世。至二叠纪，随着哈萨克斯坦和西伯利亚等板块相继与劳俄大陆的拼贴和劳亚大陆的形成，原始泛大陆达到全盛时期，欧美地区的大陆性气候也随之达到高峰，鳞木类植物在该期几乎绝灭，而喜干旱气候的中植代针叶型蕨类及松柏类植物分子如Callipteris conferta、Walchia piniformis、Lebachia piniformis等开始大量滋生，而且成为古植物学家们划分石炭纪和二叠纪界限的最主要依据。
　　中国大陆作为前华夏植物群和华夏植物群的栖息地和繁殖场所，在晚古生代的绝大部分时间里是以一些分散的陆块(包括扬子、华北、祁连、塔里木、羌塘和昆仑等地体)散布于古特提斯洋的东侧^〔11〕，这些陆块由于面积小、四面环海，受赤道洋流和信风的影响较大，无疑总处于一种热带、亚热带岛屿气候控制之下，常年炎热而潮湿，适宜石松类这样的热带雨林植被生长繁衍，因此，在中晚泥盆世和早石炭世杜内期滋长了大量的原始鳞木类如Lepidodendropsis、Protolepidodendron、Eolepidodendron、Sublepidodendron和Lepidosigillaria等；到早石炭世维宪期，由上述原始鳞木类演化出疏导组织发达的高大鳞木类Lepidodendron等，并迅速分异演化，属种急剧增加；至纳缪尔期，一些具有浓厚地方色彩的叶痕较大的进化种Lepidodendron oculus-felis、L.ninghsiaense、L.galeatum Bothrodendron ruchengense、B.circulare及叶痕和叶座几乎同形等大的Cathaysiodendron开始滋生；晚石炭世—二叠纪，这些当地属种继续大量繁衍，新的地方性分子如Cathaysiodendron incertum、Lepidodendron szeianum和Lepidodendron posthumii等不断出现，加之许多大羽羊齿类植物Gigantopteris、Cathaysiopteris、Protoblechnum、Emplectopteris等的大量繁育，代表湿热环境的华夏植物群达到其发展史上的全盛时期。这种繁荣昌盛的植被景观一直持续到二叠纪末期，由于塔里木、华北等板块相继与劳亚大陆的碰撞拼合导致大陆性气候逐渐明显才消失。
　　总之，由海洋向内陆的湿度变化(经向变化)可能正是导致晚古生代中国大陆与欧美地区同期植物群存在差异的主要原因。除此之外，晚石炭世冈瓦纳大陆上冰川的发育导致全球海平面下降和陆地面积的增加，对欧美地区干旱气候的形成可能也曾起过一定作用。

参考文献