研究显示:中国与欧洲古人类可能有过基因交流
我国科学家对南京直立人(猿人)头骨最新研究成果显示,中国古人类在进化过程中,可能曾经少量地接受过外来基因。这一重要发现,为中外学者近年提出的“现代人起源多地区进化”学说、“中国古人类连续进化附带杂交”学说,提供了新的化石证据。
1993年在南京东郊汤山葫芦洞发现的两具早期人类头骨化石,是我国继北京人、蓝田人、元谋人、和县人之后,又一举世瞩目的重大发现。近年来,由吴汝康、李星学、吴新智3位中科院院士带领29位古人类学、古生物学、地质学专家,对南京早期人类头骨进行了多学科综合研究,取得了一系列重要成果。
科学研究证实,南京汤山早期人类头骨与北京周口店发现的北京猿人属于同一古人类分类学,是处于古猿与现代人(晚期智人)之间的直立人。其中南京1号头骨为女性,年龄在21岁至35岁之间,与北京直立人有许多相同的形态特征。但其头骨鼻梁高耸及上颌骨额突的丘状膨隆特征,在中国其他人类化石中很少出现,而在欧洲人类化石中出现的频率却很高。
南京2号头骨为一壮年男性,他的很多形态特征与直立人相近,也显示出一些早期智人的特征,表明其可能处于直立人到智人的过渡阶段,是比北京直立人和南京1号头骨直立人更进步的直立人。引起研究人员注意的是,2号头骨的额骨正中有上宽下窄的矢状隆起,这一形态特征与大多数中国直立人不同,而与欧洲和非洲的直立人及早期智人较相近。
古人类学家吴新智院士据此分析,南京直立人头骨与我国不同时期古人类化石共有的特征,表明中国古人类演化中具有遗传上的连续性,但他们显露出的不同特征,则生动地表明中国古人类在进化过程中,曾经少量地接受过外来基因,这种基因交流即杂交现象造成了南京直立人头骨与欧洲古人类头骨的某些相似特征,但也不排除这些特征可能是继承了早先从非洲迁来东亚人群的基因表现。
多学科研究对南京直立人的生存年代尚未取得一致意见。采用热电离质谱法和氨基酸外消旋法测年技术的研究报告,南京直立人1号头骨的年代应为距今50万年前,2号头骨的年代应为距今47.8万年至24万年前;哺乳动物学者将南京汤山动物群与北京周口店动物群对比,推测南京直立人1号头骨年代为距今50万年至33万年前;古人类学者根据2号头骨形态特征及其位置在1号头骨之上,推测其年代为距今33万年至24万年前。
专家们认为,随着研究工作的进展,将不断完善对南京直立人的认识。(完)
从化石材料看人类起源、演化与基因交流
(刊于上海<自然杂志>1992年第2期)
己故著名古人类学家裴文中教授于1927年12月在北京周口店发现第一个猿人完整头盖骨化石,开创了中国古人类学研究的新纪元。中国学者经过几代人的努力,在我国境内不仅发现了晚中新世和上新世古猿和更新世巨猿,还有一些早、中更新世猿人(学名为直立人),有从直立人向智人过渡的早期智人以及对研究人种起源,特别是蒙古人种起源具重要意义的晚期智人化石。中国是世界上古人类化石最丰富的国家之一。从古猿到解剖学上的现代中国人,形成一个完整的序列。化石地点分布在中国东部及南部广大地区,以长江流域最丰富,如果说黄河流域是中华民族文化的摇篮,那么长江流域则可能是人类发生、发展的摇篮。
本文就我国己发现的化石人类材料,对人类起源的时间和地点、中国古人类演进序列以及我国古人类与外域古人类居群之间的基因交流作一概述。
人类起源的时间和地点
人类是从古猿进化而来的。那么,人猿相揖别究竟发生在何时?何地?20世纪60年代以前,人们根据化石形态比较,把距今1400万年前生存在旧大陆上的森林古猿,看作是人和猿的共同祖先。60年代以来,古人类学家们将生存在距今1400-1000万年间的腊玛古猿当做人类的远祖。自1975年以来,陆续在我国云南找到晚中新世和上新世古猿化石,特别是1980年4月在禄丰发现相似于腊玛古猿的禄丰古猿头骨化石(距今约800万年),意义重大,被认为是非洲大猿和人科成员的共同祖先。
然而,现代人类学者通过对现生猿类和现代人类血清蛋白和运铁蛋白的免疫学及分子遗传学的比较研究,得出的结论是人类与非洲猿(大猩猩和黑猩猩)属于一个单源群,关系最近,其次为猩猩,距长臂猿关系更远。他们推论人类从非洲大猿系统分离出来的时间是距今500万年前,这比古人类学家从化石得出的年代要晚得多。
由于在距今800-400万年期间内的地层中至今尚未找到可靠的猿类化石证据,存在很长一段空白和缺环。因此,人类起源的时间和地点迄今仍是一个谜。以致有人竟提出人类来源于地球之外的大胆设想。
当今世界各地己发现的化石人类材料,支持“人类起源多元论”的观点。多数古人类学者一般倾向于人类最先起源于非洲,然后才扩散到其它大陆上去的。
总之,欲想彻底揭开人类起源之谜底,还需要多学科的密切配合,特别有待于在新第三纪地层中搜寻更多的化石材料。我国西南地区如滇中高原可能是研究人类起源的关键地区之一。
顺便提一下,20世纪50年代中期在我国广西柳城发现的巨猿化石(距今约300-100万年),具亦人亦猿的特征,在学术界曾引起一场人猿归属之争。由于未发现巨猿使用工具的证据,他们不可能是猿人的祖先,只是人类的近亲而己。巨猿乃是灭绝于中更新世未期
人猿超科中极特化的旁支。
中国远古人类化石序列
1.猿人(直立人)
猿人是从古猿演变来的。世界上己发现的猿人化石地点仅分布在非洲、亚洲、欧洲。在亚洲境内除印尼外,只有中国发现猿人化石。猿人生存在距今约300万年到20万年之间.
云南元谋猿人(约170万年)是目前我国境内己知最早的早期猿人.在元谋猿人化石产地还发现有旧石器及用火遗迹.
陕西蓝田公主岭猿人(80-75万年)化石为一中年妇女头盖骨。脑容量约780毫升.蓝田猿人晚于元谋猿人,早于北京猿人。
1929年裴文中先生发现的中国猿人头骨化石。
北京周口店猿人遗址是我国最早发现直立人的地点。也是发掘历史最长,发现猿人头最多(共6具),研究最详的古人类遗址。不久前己被联合国科教文组织列为世界文化遗产之一。北京猿人作为一个群体,在周口店(第一地点)生存了35万年(从距今58万年到23万年)之久,他们的体征也随时间的推移而有变化。但不同层位北京猿人头骨形态特征上的共性则具有高度的同一性。如头骨最宽处在左右耳孔稍上,往上逐渐变窄,额向后倾斜,平均脑容量为1088毫升;眉脊非常粗壮,左右相连,向前突出,在眼眶上方形成屋檐状;颅顶正中有明显的失状脊,颅顶后部枕外隆起发达;鼻骨甚宽,颧骨极高;牙齿硕大粗壮,肱骨短于股骨等,己能直立行走。北京猿
人乃世人所公认的典型直立人(晚期猿人)代表。不幸的是,早年发现的五具头骨化石,于1941年太平洋战争期间,在美国人手中弄得下落不明了。
安徽和县陶店是继北京周口店和陕西篮田公主岭之后,在我国第三个发现猿人头盖骨的地点。和县猿人化石为一壮年男性完整头骨,就单个头骨完整程度而言,它胜过北京猿人和篮田猿人。和县猿人头骨性状与北京猿人晚期类型相近。脑容量约为1025毫升。头骨化石产出层位,大体上与周口店第一地点的第3-4层相当.生存年代距今约28-24万年。研究和县猿人,将有助于人们对直立人如何过渡到早期智人的演变有更多的了解。
除上述中国的猿人化石著名产地外,在湖北建始、巴东、郧县、四川巫山,云南元谋上那蚌,河南南召,陕西洛南及山东沂源等地均有猿人牙齿及骨体化石发现。
2.早期智人
智人是从直立人演化而来的。智人的发展经历早期智人(又称古人)和晚期智人(又称新人)两个阶段。
早期智人的体征介于猿人和晚期智人之间。如颅穹增高,脑量增大(平均可达1440毫升)眉脊较粗壮由一字形变成八字形,枕部突出等,身体已经完全直立。他们会取火,能制造较精细的石器,用兽皮作简陋的衣服。早期智人生存在距今约20万年到10万年期间.他们分布在亚、非、欧洲各国的许多地区,但迄今尚未在新大陆发现早期智人化石。著名的德国尼安德特人就是欧洲早期智人的典型代表。
中国的早期智人也是不断进化的。陕西大荔人代表早期智人阶段的早期类型可能还包括辽宁营口金牛山人及安徽巢湖银山人。广东曲江马坝人则代表早期智人阶段的晚期类型。
大荔人是我国己发现最老的早期智人,距今约20万年。大荔人化石为一中年男性完整头骨,脑容量为1120毫升。头骨性状比和县猿人及晚期北京猿人进步,比欧洲的尼安德特人更原始些。因此,大荔人很可能是早期智人的先驱。
金牛山人类化石包括一中年男性颇为完整的头骨和许多体骨,颅骨厚度比大荔人薄得多,明显比晚期北京人进步,甚至比大荔人更进步些。采用铀系法测定人骨出土堆积物的年龄为21-30万年,在晚期北京猿人的时限范围内。
最近,贾兰坡教授著文把这种原始与进步类型交叉存在的现象,称之为“演化上的重叠现象”。即进步的金牛山人已经出现,晚期北京猿人成了遗老遗少。
山西襄汾丁村人是我国最早发现的早期智人化石,包括1954年发现的3枚少年牙齿及1976年出土的幼儿顶骨化石一块.丁村人距今约21-16万年上下。
银山村人类化石包括上颌骨(含6枚牙齿)及枕骨各一块,其基本形态具早期智人的许多典型特征。银山村人距今约20-16万年左右。
马坝人类化石为一残破男性颅骨,包括顶骨、额骨、右眼眶及鼻骨大部分。颅骨性状与华北早期智人比较既相似又有区别,开始展现中国南北古人类的地区差异演化。马坝人距今约10万余年。
此外,中国南部的湖北长阳人类化石(残破上颌骨及一枚上臼齿)、贵州桐梓人类化石(6枚牙齿)和北方的山西阳高许家窑人类化石(头骨断片)等,都属早期智人的范畴。
3.晚期智人
晚期智人体征除具有某些原始性状外,己基本上与现代人类接近。晚期智人化石不仅在亚、非、欧三大洲分布广泛,而且在澳洲和美洲也有发现。晚期智人阶段(距今约5万年到1万年)是当今世界四大人种(黄、白、黑、棕)蕴育形成时期。世界上最早发现晚期智人的化石地点在法国克罗马村,人们常用克人来统称欧洲的晚期智人。克罗马农人被看作是白种人(欧罗巴人)的直系祖先。晚期智人以渔猎为生,已能磨擦取火,会制造精细石器及骨器,还能从事绘画及艺术活动。世界许多地方都有这一时期的大量人类文化遗存。在考古学上属旧石器时代晚期。
中国的晚期智人化石,在1949年前仅发现北京周口店山顶洞和内蒙乌审旗大沟湾两处.建国后出土晚期智人化石30余处.
在我国发现的晚期智人化石中,以广西柳江人和北京周口店山顶洞人最具代表性。
柳江人化石包括一具较完整的头骨(缺下颌骨)、部分体骨和肢骨,属于同一男性中年个体。头骨性状较现代人为原始,更具有原始黄种人(即蒙古人种的基本特征,如面部扁平,鼻骨低宽,上门齿舌面呈铲形等。柳江人距今6.7万年左右。柳江人是中国乃至整个东亚地区己发现的最早的晚期智人,很可能是现代黄种人的祖先。
关于河套人,最早于1922年在内蒙乌审旗境内萨拉乌苏河边发现儿童门齿化石一枚,1956年又在同一地点找到顶骨及股骨化石.河套人特征既接近现代人类,又保留某些原始性状,属晚期智人无疑.由于化石采自经过搬运的再沉积地层,并非原地埋葬,因此,河套人生存的确切年代一直难于解决。据人类化石特征及伴生哺乳动物群性质判断,河套人晚于大荔人和丁村人,而早于山顶洞人。
四川资阳人化石,为一壮年女性头盖骨及一块完整骨性硬腭,距今3.9-3.6万年。
山顶洞人化石是1933年在周口店龙骨山北京猿人居住过的上方山顶洞里发现的.先后共出土8具男女不同的个体,其中较完整的头骨3具。可悲的是从前发现的山顶洞人化石,连同北京猿人一起从美国人手中丢失了。只留下失落前制作的一些模型。山顶洞人的体征与蒙古人种分支的现代中国人、美洲的印第安人和北极的爱斯基摩人很相似。因此,山顶洞人不仅是现代中国北方人的祖先,而且还可能是印第安人和爱斯基摩人的远祖。山顶洞人生存在距今约2-1万年。
贵州普定穿洞人类化石为一少女较完整的颅脑。穿洞人头骨性状与资阳人接近,但更相似于现代南方人。如果穿洞人确系晚期智人,那么可算是我国最进步的古人类代表了。
此外,在广西来宾、荔浦、土博,云南丽江、西畴、蒙自,陕西黄龙,山东新泰,山西峙峪,江苏泗洪,辽宁建平,吉林榆树,台湾左镇等处均有晚期智人化石材料发现。
中国古人类的演化
我国学者通过对中国境内的猿人(直立人)、早期智人和晚期智人化石材料的综合性研究,得出中国古人类在当地连续演化发展的理论。
不同时代的中国古人类具有一系列解剖学上的相似性,额鼻颌缝水平、鼻梁扁塌、上侧门齿舌面呈铲形等,都是从元谋猿人到柳江人长期保持的渊远流长的共性。这些属于黄种人(蒙古人种)的基本特征,能够上朔到中国远古人类体质上,指示着不同时代中国古人类群体之间的遗传联系。中国古人类与世界其它地区古人类之间的地区差异,显示他们在演化过程中处于相对隔离状态,未曾发生过外域古人类大量入侵而替代了原住居民的现象。
当然,中国古人类在演化过程中,除保留上述一些变化不大的解剖学特征外,更多的性状,随着时间的推移,均呈渐进性变化。如颅骨最宽处位置逐渐上移;颅穹曲度变小;脑量由小变大;头骨由厚变薄;眉脊由强变弱等等。这些性状变化都是同世界其它地区古人类的进化方向相一致的。
在我国的化石人类标本中,偶尔出现在性状上与当地多数标本不相协调的现象,这除与环境诱发的基因突变有关外,也不排除外域古人类居群之间存在小规模基因交流的可能性。
中国古人类与外域古人类的基因交流
古人类学家们注意到中国和县猿人头骨与印尼爪哇猿人头骨特征的相似性,如从顶面看和县猿人头骨接近于爪哇猿人呈楔形,而不呈晚期北京猿人那样的椭园形。和县猿人头骨的若干性状居于北京猿人和爪哇猿人之间,可能暗示两地古人类基因交流的存在。
有些在中国化石人类标本上罕见或出现较晚的性状,可能指示由西向东的基因交流的结果。例如中国北方大荔人头骨梨状孔上外方的上颌骨鼻突部相当膨隆,与中国的北京猿人及晚期智人都不同,而与欧洲的尼安德特人相似。中国南方马坝人高而圆的眼眶与尼安德特人和印度讷尔默达(Narmada)人相似,而与中国其它化石人类头骨都不同。人们很自然地推断,中国早期智人通过印度与欧洲的早期智人存在基因流动。
在晚期智人阶段,我国南方的柳江人、资阳人和丽江人枕骨上有弱的发髻状构造。此种构造一向被认为是欧洲尼安德特人所特有的特征之一。这也可能暗示中国与欧洲之间的基因交流。我国北方的山顶洞人头骨性状与北极的爱斯基摩人和美洲的印第安人相似,可能指示中国古人类北经西伯利亚,跨越白令海陆桥而传播到美洲。这也可以解释美洲人类历史较短的原因。此外,柳江人头骨与日本冲绳的港川人及本土的牛川人和三日人相似,表明后者是我国南方来的移民或者移民的后裔。柳江人头骨与北加里曼丹的尼阿(Niah)人头骨接近的程度比后者与澳大利亚同期人类接近的程度更大.菲律宾巴拉岛上的塔邦(Tabon)人化石鼻骨表面有一条矢状细脊,颌骨缺乏第三臼齿,都可能指示其与中国化石人类之间存在着亲缘关系。塔邦人有可能是蒙古人种与欧洲土著棕色人种基因交流的产物。澳大利亚晚期智人头骨也有一些与中国相近的特征。如眼眶外下缘圆钝,尚未见之于爪哇的较早人类,似乎考虑来自中国更为合理。有的澳大利亚学者也承认澳洲土著居民部分来自中国。
从上述材料看,中国远古人类除与非洲之间的关系尚不清楚外,与世界其余各大洲古人类居群之间都可能存在过基因交流。